Hodgkin–HuxleyLa neurona como sistema dinámico de cuatro variables

En 1952 Hodgkin y Huxley describieron el potencial de acción del axón gigante del calamar con cuatro ecuaciones diferenciales: el voltaje de membrana y tres compuertas iónicas. Elige un experimento, mueve los parámetros y pasa el cursor por las gráficas para ver el estado de los canales en cada instante.

Potencial de membrana

La línea gris marca el reposo (−65 mV); las líneas punteadas, los potenciales de inversión del Na⁺ (+50 mV) y del K⁺ (−77 mV), entre los que el voltaje queda atrapado.

Compuertas

m, activación de Na⁺h, inactivación de Na⁺n, activación de K⁺

m es rápida y dispara la subida; h y n son lentas y la terminan. Esa diferencia de tiempos es lo que crea el pico.

Corrientes iónicas

Na⁺K⁺Fuga

Plano de fase V–n

La trayectoria real proyectada sobre (V, n). Las curvas son las nulclinas del modelo reducido de Rinzel (m = m∞(V), h ≈ 0,89 − 1,1n) con la corriente del instante elegido. Donde se cruzan está el equilibrio; el potencial de acción es un gran rodeo alrededor de él.

trayectorianulclina de Vnulclina de n

Estado de los canales

En t = 0 ms. Pasa el cursor por cualquier gráfica.

Voltaje–
INa (µA/cm²)–
IK (µA/cm²)–
Na⁺
m
m
m
h
abierto–
K⁺
n
n
n
n
abierto–

Cada canal necesita todas sus compuertas abiertas: P(Na) = m³h, P(K) = n⁴.

Curva frecuencia–corriente

Frecuencia de disparo con un escalón sostenido de corriente. El punto marca la amplitud actual.

Las ecuaciones

La membrana se comporta como un condensador en paralelo con tres conductancias. La corriente que entra carga el condensador:

Cm dV/dt = Iext − ḡNa m³h (V − ENa) − ḡK n⁴ (V − EK) − gL (V − EL)

Cada compuerta x ∈ {m, h, n} se abre y cierra con tasas que dependen del voltaje:

dx/dt = φ(T) [ αx(V)(1 − x) − βx(V) x ]  =  (x∞(V) − x) / τx(V)

con φ(T) = 3(T − 6,3)/10. Parámetros: Cm = 1 µF/cm², ḡNa = 120, ḡK = 36, gL = 0,3 mS/cm², ENa = 50, EK = −77, EL = −54,4 mV. Se integra con Runge–Kutta de cuarto orden y paso de 0,01 ms.

Convención moderna: el reposo está en −65 mV y la corriente positiva es entrante (despolarizante).

Lo que muestra como sistema dinámico

  • Umbral. No hay un voltaje fijo de disparo: pequeñas diferencias en el estímulo separan trayectorias que vuelven al reposo de las que dan la vuelta completa. Prueba amplitudes entre 6 y 7 µA/cm² con un pulso de 1 ms.
  • Refractariedad. Tras un pico, h queda baja y n alta: el sistema necesita tiempo para regresar a la zona excitable del plano de fase.
  • Rebote anódico. Una hiperpolarización larga abre las compuertas h y cierra n; al soltarla, el equilibrio queda momentáneamente excitable y la neurona dispara sin estímulo positivo.
  • Bifurcación. Al subir la corriente sostenida, el reposo pierde estabilidad y aparece un ciclo límite: la frecuencia salta de cero a unos 50 Hz en vez de crecer desde cero (excitabilidad de tipo II, ligada a una bifurcación de Hopf). Con corrientes muy altas el ciclo desaparece y la membrana queda bloqueada en un voltaje despolarizado.
  • Temperatura. φ(T) acelera todas las compuertas: los picos se vuelven más breves y, si la temperatura sube demasiado, la h y la n reaccionan tan rápido que el pico ya no llega a formarse.